Мембраны колбочек и палочек сетчатки глаза

Строение фоторецепторов

Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.

Строение колбочки (сетчатка)

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Наружный сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен.

В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

Реснички содержат только 9 пар двойных нитей (фибрилл). Они отходят в соединительной ресничке от одной из двух центриолей (базальное тельце), которые лежат рядом перпендикулярно друг другу. Нити, соединяющие реснички, проходят от внутреннего сегмента до верхушки наружнего сегмента.[4].

Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. При освещении колбочки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов.

Это область активного метаболизма. Митохондрии и полирибосомы, поставляют энергию для обеспечения процессов световосприятия, при этом синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.[5].[6].

В синаптической области с нервными окончаниями колбочки подходят и вдаются в неё дендриды биполярных и горизонтальных клеток сетчатки. Кроме того, описаны контакты между рецепторами (палочками и колбочками) сетчатки.

В пресинаптических окончаниях обнаружено большое количество синаптических пузырьков (везикул), которые содержат медиатор. Число и размер этих пузырьков, по-видимому, меняются при изменении освещения.[7].[8].[9].

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[10],[11]

Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.

Предлагаем ознакомиться: Витамины и добавки для глаз

В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.

Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длин волн на данном графике нелинейна

Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников (фотопигментов) нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами

^[12]

Согласно преобладающей в настоящее время трёхкомпонентной теории зрения найденные три пика поглощения в видимой области спектра тканями сетчатки обуславливаются наличием трёх типов зрительных пигментов и, соответственно существуют три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам).

Это колбочки S-типа, чувствительные в синей (S от англ.Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ.Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ.Long — длинноволновый) частях спектра.

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий зеленой (максимум поглощения около 540 нм.

Существует критика указанной концепции: последователями нелинейной теории зрения существование цианолаба отрицается со ссылкой на работу 1964 года[14], и они утверждают, что найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось (см. также Колбочки в нелинейной теории зрения).

Рис. K. Прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.

^[15]

С точки зрения биологической, в области цветного зрения начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории)^[16] с основными экспериментальными данными исследований живой клетки, на срезах сетчатки установлена работа колбочек (LMS (цветное зрение)|S,M,L) в блоке RGB и палочек. Установлено, что в условиях дневного освещения (цветного зрения) работают колбочки и в период сумеречного и ночного освещения (не цветного) работают палочки, в режиме изолированном от колбочек. Работа фоторецепторов связана с видоизменяющимися, разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза) — это конопсин у колбочек, родопсин — у палочек.
С точки зрения чисто физической на базе труда (2011 года) учёного физика^[17] Джеральда К. Хата предложено рассматривать взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза на основе первичного взаимодействия со светом (рецепторное) на уровне «нано-антен». По данным доктора физика Джона Медейроса^[18] рассмотрена работа внешних долей мембраны колбочек и палочек аналогично работе волноводов конической и цилиндрической формы в среде прозрачного тела глаза (жидкая среда).

Предлагаем ознакомиться: Монтевизин глазные капли 0,05% 10мл

В итоге, физики К.Хат и Джон Медейрос пришли к общепринятому принципу трихроматизма. (См. Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс физика К. Хата, Работа внешних мембран колбочек и палочек сетчатки глаза как волновод).

При этом рассмотрев колбочку как биологический волновод конической формы получены данные прохождения лучей в волнлводе, связанное с величиной поперечного сечения электромагнитного колебания. Например, синий цвет несут волны с сечением ≈2-4 нм, зелёные — ≈4-6 нм, красные — ≈6-7 нм и более.

При этом каждая из волн останавливается в своём сечении конусного волновода — внешней мембраны колбочки. (См. рис. K). Откуда можно утверждать, что каждая колбочка воспринимая оппонентно отобранные падающие на неё лучи в соответствующем сечении вырабатывает фотопигмент опсин нужного цвета.

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

В строении колбочки принято различать (см. рисунок):

наружный сегмент (содержит мембранные полудиски),
связующий отдел (перетяжка),
внутренний сегмент (содержит митохондрии),
синаптическую область.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, и отделившимися от неё. Они представляют собой складки плазматической мембраны, покрытые светочувствительным пигментом.

Обращённая к свету, наружная часть столбика из полудисков, постоянно обновляется — за счет фагоцитоза «засвеченных» полудисков клетками пигментного эпителия и постоянного образования новых полудисков в теле фоторецептора.

Так происходит регенерация зрительного пигмента. В среднем, за сутки фагоцитируется около 80 полудисков, а полное обновление всех полудисков фоторецептора, происходит примерно за 10 дней. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен.

В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

Предлагаем ознакомиться: Центр микрохирургии глаза в Казани

Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.

В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек.

Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков меньше, чем дисков в палочке, и их количество порядка нескольких сотен.

Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует. Внутренний сегмент это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента.

В этом же участке располагается ядро. В синаптической области клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.